LA AÑORANZA DEL AGUA

Desgraciadamente el registro fósil de los briófitos es muy parco y no permite conocer lo suficiente de su historia evolutiva ni las relaciones filogenéticas entre antocerotas, hepáticas, musgos y plantas vasculares.

Lo que sí está claro es que si ellos mismos no lo son, los briófitos se parecen mucho a la forma vegetal primigenia y basal a partir de la cual surgieron y evolucionaron todas las plantas terrestres. Los briófitos derivan de alguna forma de alga verde (tradicionalmente se ha propuesto a las charáceas) que al menos “inventó” los gametangios, los órganos donde se generan y maduran las células sexuales protegidas de la deshidratación, capacitándolos para iniciar la conquista del medio terrestre. Una visión actual de la historia evolutiva de los briófitos y las plantas es que las antocerotas fueron el primer grupo en separarse de aquél primer antecesor que efectuó la transición al medio terrestre, y el que mayor afinidad conserva con él, aunque también son el grupo hermano del clado que dio lugar a todos los demás vegetales terrestres.

Por todo ello, podemos considerar a los briófitos como fósiles vivientes, organismos muy antiguos cuya estructura general y estilo de vida ya estaban establecidas en el Devónico, hace más de 350 millones de años, época de la que data el fósil inequívoco más antiguo que se conoce, la metzgerial Pallaviciniites devonicus. Sin embargo, el que sean un grupo antiguo no quiere decir que sean “anticuados” o “trasnochados” y es errónea la visión de los briófitos como seres “primitivos”. Todo lo contrario, en la actualidad los briófitos son organismos perfectamente adaptados a las condiciones de vida que hoy ofrece nuestro mundo. Son además un grupo que goza de gran éxito, ya que cuenta con más especies que los pteridófitos o, entre el Reino Animal, las aves y los reptiles. La visión adecuada que deberíamos tener de los briófitos es la de unos vegetales que reconociendo sus limitaciones ha encontrado su lugar en la Naturaleza y explota con fortuna y eficacia su nicho ecológico, que ha presenciado los avatares que en la historia de la Tierra han acontecido y sobrevivido a eventos catastróficos y extinciones que no soportaron otras formas de vida que en su momento dominaban la vida en el planeta.

Pero a pesar de que suponen un paso decisivo en la evolución del mundo vegetal, los briófitos no han podido liberarse del todo de su ligazón con el agua líquida. Siguen teniendo el problema de que necesitan agua líquida para el proceso de la fecundación, ya que sus espermatozoides son libres y nadadores, algo que han resuelto ingeniosamente las fanerófitas, Además, debido a que su cutícula es muy tenue y a la carencia de sistemas conductores del agua tan elaborados como los de las plantas vasculares, en los briófitos la economía del agua determina la gran mayoría de los aspectos de su biología y ecología. La falta de verdaderas raíces, tallos y hojas hace que los briófitos puedan tomar agua (¡y también perderla con la misma facilidad!) por cualquier parte de su anatomía. Los briófitos son seres poiquilohídricos: estarán hidratados si hay humedad ambiental y deshidratados si el ambiente está seco. Esto es lo que explica que sean pequeños y de aspecto humilde, porque la ausencia de tejidos conductores de agua limita alcanzar los grandes tamaños que ostentan las plantas vasculares.

Esta ancestral dependencia del agua ha obligado a los briófitos a la búsqueda de recursos y estrategias que los permitan sobrevivir en ambientes y épocas con estrés hídrico, como es por ejemplo su llamativa propiedad de reviviscencia. Muchos musgos y hepáticas son capaces de detener sus procesos fisiológicos, manteniendo intactos los elementos que hacen posible la fotosíntesis y la respiración hasta que las condiciones idóneas regresan y vuelven a funcionar. Muchos de los musgos aragoneses, muy especialmente los que habitan en áreas áridas como Los Monegros, presentan esta habilidad

FOTOS: Pleurochaete squarrosa en seco; Pleurochaete squarrosa en húmedo

. Además, también hay adaptaciones de tipo morfológico que ayudan a distribuir el agua por todo el briófito o a prolongar el tiempo de hidratación, como los ya mencionados sacos acuíferos de las hepáticas Jungermanniales. En ciertos musgos “tallos” y “ramas” están cubiertos por un fieltro o tomento llamado parafilia que ayudan a mover el agua por capilaridad. Musgos pleurocarpos del género Thuidium e Hylocomium splendens, presentes en Aragón, presentan parafilia. Por otro lado, muchos musgos, sobre todo pero no sólo los de la familia Pottiaceae y los que viven en ambientes secos, tienen la superficie de sus paredes celulares llamativamente ornamentada por unas diminutas protuberancias llamadas papilas que, más o menos ramificadas, también crean espacios capilares sobre la superficie de los filidios

 

 

FOTO: Papilas en filidio de Syntrichia al microscopio electrónico.

Incluso las diversas morfologías, las formas de crecimiento y las estrategias vitales (Cuadro 3) constituyen adaptaciones modeladas por la relación con la disponibilidad de agua en el ambiente.

 

esporas

 

esperanza de vida

numerosas y pequeñas (< 20 µm)

pocas y grandes (> 20 µm)

esfuerzo reproductivo

< 1 año

fugitivos

itinerantes anuales

alto

unos pocos años

colonizadores

itinerantes de vida larga y corta

 

muchos años

perennes

dominantes

bajo

Cuadro 3. Definición de las principales estrategias vitales de los briófitos

 

Con adaptaciones como éstas los briófitos son capaces de vivir en lugares donde el agua no está siempre disponible, superando las limitaciones que en principio deberían restringirlos a los hábitats más húmedos. Por otro lado, su pequeño tamaño les aporta una gran ventaja: pueden crecer con un suministro muy escaso de nutrientes. Esto explica porqué los musgos y las hepáticas colonizan superficies desprovistas de la capa de suelo que requieren las plantas. Gracias a que se bastan con las mínimas cantidades de nutrientes que puede haber en las gotas de lluvia o en el agua que resbala por los troncos de árboles o por la superficie de las rocas, los briófitos han desarrollado estilos de vida sorprendentes y fascinantes como los de los epífitos y saxícolas.

Gracias a todo ello los briófitos ocupan todos los biomas del planeta, excepto las aguas marinas. Desde las selvas ecuatoriales a las tundras árticas y desde las ciudades a las altas cumbres podremos encontrar briófitos. Algunos han sabido explotar las posibilidades de sustratos extraños, como los epifilos que viven sobre el haz de las hojas del sotobosque de las selvas tropicales, o los coprófilos que lo hacen en los excrementos de los animales.

 

 

 

FOTOS: Epifilas tropicales; Splachnum ampullaceum.