UNA SORPRENDENTE VARIEDAD DE FORMAS

Antocerotas. La División Anthocerotophyta es un pequeño pero extraordinario grupo compuesto por unas 100 especies distribuidas por las regiones tropicales y templadas del mundo. En la Península Ibérica tan sólo hay seis especies presentes fundamentalmente en las zonas de clima húmedo y suave. En Aragón no ha detectado hasta el momento ningún representante de esta división.

FOTO Anthoceros punctatus.

Se trata de un linaje vegetal realmente peculiar, constituyendo por si mismo una línea evolutiva propia y aislada. Aunque su aspecto recuerda al de las hepáticas talosas, las relaciones filogenéticas con ellas son distantes. Un rasgo fundamental, que las aparta mucho de los musgos, es la falta de apéndices u órganos externos en el gametófito, tales como filidios, o escamas; incluso los órganos sexuales son muy discretos ya que anteridios y arquegonios permanecen encerrados dentro del talo. Sus células contienen un único y gran cloroplasto, que posee un pirenoide. Los pirenoides son inclusiones proteicas refringentes propias de las algas clorófitas que son un reservorio de la enzima RuBisCO que fija el CO2 durante la fotosíntesis e interviene en la síntesis del almidón. Extrañamente, las antocerotas son los únicos vegetales terrestres que poseen pirenoides. También es curioso que el interior del talo de las antocerotas tenga huecos llenos de mucílago donde viven en simbiosis cianobacterias Nostoc gracias a las que estos briófitos pueden fijar nitrógeno atmosférico.

Las importantes singularidades morfogenéticas de las antocerotas han convertido a estos briófitos en un grupo clave para entender la conquista del medio terrestre por parte de los vegetales. Ciertos autores las consideran como el grupo basal del que pudieron divergir evolutivamente todos los vegetales terrestres, incluyendo las plantas. Algunos incluso señalan que las antocerotas podrían haber surgido como formas reducidas de los rhyniófitos, un grupo fósil del Silúrico precursor de las plantas vasculares.

Hepáticas. La División Marchantiophyta incluye dos tipos de morfologías, las hepáticas talosas, de aspecto acintado, y las hepáticas foliosas, poseedoras de culidios con dos o tres filas de filidios, sin validez taxonómica pero que sirve para acercarse de una forma práctica a estos briófitos y conocerlos.

Un grupo de hepáticas talosas, aquellas incluidas en el orden Marchantiales, se caracterizan porque su talo está diferenciado en dos capas, una superior de color verde donde se realiza la fotosíntesis y otra inferior incolora de almacenamiento de los compuestos sintetizados por la hepática. Es también característico que la mayoría de estas hepáticas talosas presenten cámaras aeríferas en la capa superior, a veces con células diferenciadas, abiertas al exterior mediante un poro o estoma, en ocasiones muy elaborado, que optimiza la función fotosintetizadora de la hepática. En Aragón hay un total de nueve hepáticas Marchantiales.

FOTO: Lunularia cruciata.

El Orden Ricciales posee en Aragón sólo el género Riccia, con diez especies. Este género es peculiar varias razones. En primer lugar, sus cámaras aeríferas están formadas por columnas de células. Además, a diferencia de la mayoría de las hepáticas que suelen habitar ambientes húmedos, muchas Riccia son xerófitas anuales que colonizan suelos desnudos y expuestos, aprovechando épocas húmedas del año para completar su ciclo biológico y soportando los días secos encogiéndose y paralizando momentáneamente su metabolismo y crecimiento. Son además especies notables estéticamente por su forma de crecimiento, en forma de rosetas que dan color y vida a calveros desprovistos de otra vegetación.

FOTO: Riccia lamellosa.

En Aragón contamos con dos especies de hepáticas Sphaerocarpales, ambas del interesantísimo género Riella. Son briófitos acuáticos especializados en vivir en lagunas salobres. Su área de distribución en Aragón son las hoyas y saladas de Los Monegros y del desierto de Calanda-Alcañiz, donde aparecen en los años más lluviosos cuando estas áreas lagunares endorreicas se llenan de agua, ajustando su ciclo biológico al breve periodo de inundación y a las cambiantes concentraciones de salinidad. El gametófito de Riella es tan bello como único entre los briófitos: de uno de los lados de eje que funciona como un tallo surge un ala de una capa de células que asciende espiralmente.

 

 

FOTO: Riella helicophylla.

No es el único rasgo que justifica que se haya creado para las Sphaerocarpales su propio orden, ya que también hay peculiaridades en el esporófito, como que la cápsula conteniendo las esporas no está sostenida por una seta y se encuentra protegida dentro de un tejido del gametófito que forma un saquito a modo de “botella”. Para la historia de la ciencia, este orden es relevante porque el género Sphaerocarpus ha sido utilizado en estudios genéticos. Por ejemplo, sirvió a Charles E. Allen para descubrir hacia 1916 cómo la condición masculina o femenina de las plantas también está determinada por cromosomas sexuales XY.

Ya en la Clase Jungermanniosida, el orden Metzgeriales bien podría ser el grupo de briófitos más antiguo, ya que Pallaviciniites devonicus, el fósil de briófito inequívoco más antiguo pertenece a él. Si bien la mayoría de las especies son claramente talosas, hay géneros como Fossombronia (representado en Aragón con dos especies) que tienen el talo multilobulado lo cual les da un aspecto folioso. Esto ya nos da una idea de la variedad de morfologías que podemos encontrar entre las Metzgeriales. Ejemplos de hepáticas Metzgeriales fáciles de encontrar en Aragón son las especies de Pellia (sobre todo P. endiviifolia que vive en las superficies húmedas de manantiales y bordes de cursos de agua de lugares calcáreos) y de Metzgeria (M. furcata es frecuente como corticícola en bosques más o menos húmedos).

Foto: Pellia endiviifolia.

Las hepáticas foliosas (incluidas en la Clase Jungermanniopsida) suponen más de dos tercios de todas las hepáticas. En Aragón contamos con 97 especies, si bien no es la parte de la Península Ibérica más rica en hepáticas, ya que prefieren las regiones más húmedas, de carácter atlántico, como el País Vasco donde se han detectado 120 especies, a pesar de su menor extensión.

 

FOTOS: Jungermannia atrovirens, Lophocolea bidentata.

En un primer golpe de vista, las hepáticas foliosas se parecen bastante a los musgos. Sin embargo son numerosos los rasgos que las separan, algunos fáciles de ver a poco que nos fijemos. Las diferencias más decisivas se encuentran en el esporófito, como la seta blanda y translúcida, o la cápsula que se abre por cuatro valvas para liberar las esporas. En el gametófito, por otra parte, los filidios aparecen a ambos lados del caulidio, existiendo por debajo en muchas especies una tercera fila de “hojitas” diferenciadas, los anfigastrios, que nunca aparecen en los musgos. Además, es bastante habitual que los filidios de las hepáticas foliosas presenten dos lóbulos, e incluso tres o más, llegando al extremo de “hojas” multilobuladas en numerosos filamentos o lacinias, como pasa en Trichocolea tomentella, una preciosa especie atlántica ausente de Aragón. Esta capacidad de los filidios para dividirse en lóbulos proporciona a las hepáticas foliosas un extraordinario polimorfismo que nos sorprende cuando las examinamos a la lupa o bajo un microscopio. En los musgos, por el contrario y al menos en las especies ibéricas, los filidios nunca están lobulados.

Además, las hepáticas foliosas han encontrado utilidad a esta propiedad de dividir sus filidios en lóbulos. Muchas especies, sobre todo pertenecientes a las familias más reciente evolución como las Frullaniaceae, Radulaceae y Lejeuneaceae, han transformado algunos de sus lóbulos en sacos acuíferos cuya misión es retener diminutos volúmenes de agua y prolongar el estado de hidratación que permita a la hepática alargar los periodos de actividad metabólica. Esta estrategia es típica de especies epífitas y presenta diferentes grados de complejidad, desde simples pliegues que crean solapas, como en Radula complanata, hasta verdaderas vejigas o “botellitas” como en Frullania tamarisci. R. complanata junto con otra especie de Frullania, F. dilatata que también presenta sacos acuíferos, son las dos hepáticas foliosas más comunes y extendidas en Aragón.

FOTO: Frullania dilatata al microscopio.

 

Musgos. La División Bryophyta incluye a los musgos sensu stricto, si bien también aquí la variedad y las diferencias son la norma, conllevando la existencia de distintos grupos de organismos. Los musgos no sólo son los briófitos más numerosos, representando el 70% de todos los briófitos, sino también el más conspicuo y el único que suele formar masas de vegetación briofítica que destacan en el paisaje.

Los esfagnos (Sphagnopsida) son sin duda el grupo de briófitos más fáciles de reconocer por su aspecto tan característico, con un caulidio del que surgen fascículos de “ramas” con numerosos filidios y rematado por una cabezuela formada por “ramas” muy apretadas. También son el tipo de musgo más importante por su papel ecológico ya que son los creadores de un ecosistema tan único y extraordinario como lo son los mismos esfagnos: las turberas altas. Asimismo son de los poquísimos musgos que tienen o han tenido una importancia económica y un uso para la Humanidad, habiendo sido por ejemplo utilizados para confeccionar vendajes con los que curar a los heridos en la I Guerra Mundial. Todo ello se basa en las dos propiedades más llamativas que tiene los esfagnos: su gran capacidad de absorber líquidos y su facultad de acidificar el medio en el que viven excretando iones H+.

FOTOS: Sphagnum centrale, Sphagnum warnstorfii.

La peculiar anatomía de los esfagnos explica que sean esponjas vivientes capaces de almacenar una cantidad de agua equivalente a 20 veces su peso en seco. Tanto sus “hojas” como sus “tallos” y “ramas” contienen unas células muertas y vacías, los hialocistos, que funcionan como vejigas capaces de llenarse de agua. En los filidios, entre estos hialocistos se intercalan los clorocistos, las células vivas que realizan la fotosíntesis.

 

FOTOS: Hialocistos y clorocistos al microscopoio, Hialocistos y clorocistos en sección transversal.

Aunque en Aragón no hay turberas altas (son exclusivas de las regiones más atlánticas del mundo, siendo en España hábitats extremadamente raros y localizados en la franja cantábrica y Galicia) los afloramientos de rocas ácidas del Pirineo y Sistema Ibérico sustentan una rica flora de 20 esfagnos. Las pequeñas zonas húmedas donde viven son extremadamente frágiles y la mayoría necesitan de urgentes medidas de protección.

Los Andreaeopsida también son musgos de gran singularidad, si bien no son tan llamativos como los esfagnos. Entre ellos, el género Andreaea, con unas 100 especies en todo el mundo de musgos de pequeña talla y colonizadores de superficies rocosas ácidas desnudas. Muestran un distintivo color negro, a veces con tonalidades rojizas, porque la clorofila está enmascarada por pigmentos de la pared celular que protegen a estos musgos de las fuertes radiaciones solares propias de los ambientes expuestos y de montaña en los que viven. Andreaea se caracteriza entre otros rasgos por su cápsula tan peculiar, que se abre por cuatro valvas que permanecen unidas en el ápice, por lo que se asemeja a un farolillo chino en miniatura. Este género está presente en las montañas silíceas del Pirineo y Sistema Ibérico aragonés mediante 5 especies.

FOTO: Género Andreaea.

La Clase Polytrichopsida debe este nombre al género Polytrichum que hace referencia a la cofia llena de pelos que cubre la cápsula de joven. Ampliamente repartida por todas zonas del mundo, comprende unos 370 musgos que poseen rasgos y personalidad muy propios.

Los Polytrichopsida son musgos que han alcanzado una mayor complejidad anatómica que la inmensa mayoría de los briófitos. Por ejemplo, es característico que sus filidios estén recorridos en su cara adaxial (la más próxima al caulidio) por laminillas clorofilosas. Esta elaborada arquitectura es un modo de maximizar la superficie fotosintética sin aumentar el área de “hoja” expuesta a las inclemencias del ambiente. Además sus caulidios poseen células diferenciadas especializadas en la conducción del agua y nutrientes. Si bien no llegan a formar vasos elaborados y eficientes como los de las plantas vasculares, sin duda constituyen un sistema conductor primitivo. Un musgo de esta Clase que vive en Nueva Zelanda, Dawsonia superba, es el briófito más grande del mundo, pudiendo crecer hasta medio metro de altura. También en el esporófito tienen singularidades, como un perístoma compuesto por numerosos dientes unidos apicalmente por una membrana llamada epifragma. Se forma así un receptáculo que funciona dispersando las esporas como un salero suelta granos de sal. Las esporas, por cierto, son muy pequeñas (del orden de 5 a 15 µm), pero muy numerosas (del orden de 50 ó 60 millones por cápsula).

Trece especies de Polytrichopsida habitan los bosques y montañas de Aragón. Son propios de ambientes bastante húmedos, por lo que tampoco son especies muy extendidas y frecuentes en Aragón.

 

FOTOS: Oligotrichum hercynicum, Pogonatum urnigerum.

Por su parte, la Clase Tetraphidopsida es mucho más reducida, pues sólo la forman unos ocho musgos en todo el mundo, de los que sólo uno, Tetraphis pellucida, habita en Aragón. Aunque el gametófito es similar al de Bryopsida, ciertos rasgos del esporófito justifican una posición taxonómica propia para estos musgos, sobre todo el perístoma, que morfogenéticamente guarda cierta relación con los de Polytrichopsida pero a diferencia a ellos está compuesto solamente por cuatro grandes dientes.

Tetraphis pellucida es reconocible porque a menudo sus “tallitos” están rematados por un círculo de filidios que forman una copa en la que se generan propágulos para la dispersión vegetativa. Cuando las gotas de lluvia impactan en esta copa, los propágulos saltan fuera. Se trata de una especie lignícola exclusiva en Aragón de los hayedos - abetales del Pirineo. Es rara, porque las comunidades briofíticas de madera en descomposición de las que forma parte están en regresión en los bosques sometidos a las presiones de la gestión forestal.

 

FOTO: Tetraphis pellucida.

La Clase Bryopsida acoge el 95% de todos los musgos y a los musgos más prototípicos. Como es lógico, también aquí nos encontramos ante una enorme diversidad de formas y variaciones.

Otro grupo peculiar de Bryopsida es el Orden de los Buxbaumiales. Su principal rasgo es la extrema reducción del gametófito, que puede llegar incluso a ser microscópico y limitarse a los órganos de reproducción sexual. Así, lo único visible de estos musgos es el esporófito, formado por una gran cápsula, tremendamente desproporcionada para el tamaño del gametófito. Hay unas 40 especies en todo el mundo y en Aragón tenemos dos, ambos raros y exclusivos del Pirineo: Diphyscium foliosum vive en grietas de roquedos y taludes terrosos de bosques húmedos, y Buxbaumia viridis, lignícola muy exigente, protegida en Aragón y especie de «Directiva Hábitat» porque el microhábitat que precisa, grandes piezas de madera en descomposición, está amenazado por la explotación de nuestros bosques.

 

FOTO: Buxbaumia viridis.

El resto, la gran mayoría, de los Bryopsida pueden agruparse en dos tipologías que no tienen valor taxonómico pero sí utilidad práctica: musgos acrocarpos y musgos pleurocarpos.

Los musgos acrocarpos se caracterizan porque el gametangio femenino (arquegonio) se encuentra en el ápice del caulidio, de forma que cuando se fertiliza y genera el esporófito queda detenido el crecimiento del musgo. Esto provoca que el aspecto de estos musgos sea el de pies erectos que forman tapices apretados o cojinetes. Típicamente los filidios de los musgos acrocarpos tienen un nervio simple, más o menos largo y normalmente (no siempre) las células que los forman son cortas y más o menos isodiamétricas. Aunque no necesariamente, los musgos que pueden vivir en ambientes severos y expuestos a los rigores de la desecación suelen ser acrocarpos. En Aragón podemos verlos creciendo sobre rocas y suelos más o menos desprovistos de vegetación de matorrales abiertos y pastos, donde está bien extendida la familia Pottiaceae que alberga muchas especies xerófilas. A esta familia pertenece el musgo más frecuente en Aragón, Pleurochaete squarrosa.

 

 

 

 

FOTOS: Ceratodon purpureus, Philonotis calcarea, Pterygoneurum sampaianum.

En los musgos pleurocarpos, por el contrario, el arquegonio se encuentra en cortas ramas laterales de forma que el desarrollo del esporófito no detiene el crecimiento del caulidio ni del musgo. Esto hace que el aspecto de estos musgos sea bien diferente, con formas tendidas y subhorizontales que crean céspedes laxos. Sus filidios pueden tener nervio único o doble, a veces muy corto y también puede faltar del todo, mientras que típicamente sus células suelen ser más largas que anchas, en ocasiones muy elongadas. Varias especies de estos musgos son bastante grandes y vistosas, siendo por ejemplo las típicas del “musgo del belén”, como Pseudoscleropodium purum. Generalmente prefieren ambientes más húmedos y protegidos que los acrocarpos, siendo típicos del mantillo humífero de los bosques y matorrales maduros.

 

 

 

FOTOS: Pseudoscleropodium purum, Hylocomium splendens